Gli aminolipidi stimolano il commercio funzionale

The ISME Journal volume 17, pagine 315–325 (2023)Citare questo articolo

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I lipidi svolgono un ruolo cruciale nel mantenimento dell’integrità cellulare e dell’omeostasi con l’ambiente circostante. I batteri cosmopoliti del clade roseobacter marino (MRC) e SAR11 clade sono unici in quanto, oltre ai glicerofosfolipidi, producono anche una serie di lipidi contenenti aminoacidi che sono coniugati con beta-idrossiacidi grassi attraverso un legame ammidico. Due di questi aminolipidi, l'aminolipide dell'ornitina (OL) e l'aminolipide della glutammina (QL), vengono sintetizzati utilizzando la O-acetiltransferasi OlsA. Qui, dimostriamo che OL e QL sono presenti sia nella membrana interna che in quella esterna del batterio MRC Gram-negativo Ruegeria pomeroyi DSS-3. In un mutante olsA, la perdita di questi aminolipidi è compensata da un concomitante aumento dei glicerofosfolipidi. L’incapacità di produrre aminolipidi ha causato cambiamenti significativi nel proteoma della membrana, con la membrana meno permeabile e i principali trasportatori di nutrienti sottoregolati mentre le proteine ​​coinvolte nella risposta allo stress della membrana erano sovraregolate. In effetti, l’importazione di colina e dimetilsulfoniopropionato marcati con 14C, come proxy per il trasporto di nutrienti marini chiave attraverso le membrane, era significativamente compromessa nel mutante olsA. Inoltre, il mutante olsA era significativamente meno competitivo del tipo selvatico (WT) non essendo in grado di competere con il ceppo WT in co-coltura. Tuttavia, il mutante olsA incapace di sintetizzare questi aminolipidi è meno suscettibile all'attaccamento dei fagi. Insieme, questi dati rivelano un ruolo critico per gli aminolipidi nell’ecofisiologia di questo importante clade di batteri marini e un compromesso tra crescita ed evitamento dell’attaccamento dei batteriofagi.

I lipidi di membrana costituiscono la base strutturale di una cellula che separa i compartimenti intracellulari e i componenti cellulari dall'ambiente esterno. Il glicerolo costituisce la struttura portante per la sintesi dei glicerofosfolipidi nei batteri, negli archaea e negli eucarioti e gran parte della nostra comprensione dei lipidi di membrana, compresa la sintesi, la biochimica e la biofisica del doppio strato lipidico, deriva da studi approfonditi su alcuni organismi modello (ad esempio, Escherichia coli ). Si è a lungo sostenuto che l'evoluzione abbia selezionato l'uso dei glicerofosfolipidi nella membrana dell'ultimo antenato comune nella prima evoluzione delle cellule e, in effetti, i glicerofosfolipidi sono onnipresenti in tutte le forme di vita [1, 2].

Un gruppo di lipidi importante ma poco studiato è costituito dagli aminolipidi contenenti aminoacidi. Lavori recenti hanno dimostrato che gli aminolipidi sono particolarmente abbondanti nei batteri eterotrofi marini cosmopoliti ecologicamente importanti. Utilizzando i batteri marini roseobacter clade (MRC) come modello, abbiamo precedentemente dimostrato che gli aminolipidi contenenti ornitina (OL) e glutammina (QL) sono comuni in questo gruppo batterico [3, 4]. La biosintesi di questi lipidi viene effettuata da due enzimi distinti, una N-acetiltransferasi responsabile della coniugazione iniziale del corrispondente amminoacido (cioè glutammina o ornitina) ad un beta idrossiacido grasso e una O-acetiltransferasi responsabile della coniugazione di un secondo acido grasso al lisolipide. Nel modello marino del batterio del clade roseobacter Ruegeria pomeroyi DSS-3 la biosintesi di OL e QL è mediata da OlsB e GlsB seguita da O-acetilazione da parte della proteina OlsA [4]. La biosintesi di OL in alcuni batteri come Vibrio e Serratia può anche essere mediata da una proteina di fusione denominata OlsF che contiene un dominio simile a OlsB N-terminale e un dominio simile a OlsA C-terminale [5, 6]. Recentemente sono stati documentati diversi altri aminolipidi, inclusi aminolipidi contenenti glicina e lisina nei Bacteroidetes e Pseudopedobacter e un aminolipide contenente solfonato nei roseobacter, rispettivamente [7,8,9].

Il ruolo fisiologico di questi lipidi contenenti aminoacidi rimane in gran parte non caratterizzato. Noi ed altri abbiamo dimostrato che gli aminolipidi come OL e QL sono comuni in una serie di batteri marini e sono sintetizzati come lipidi surrogati per sostituire i glicerofosfolipidi in risposta alla limitazione del fosforo (P), sebbene nei ceppi MRC, ma non SAR11, questi aminolipidi siano costitutivamente espresso [4, 10,11,12,13]. Infatti, molti batteri producono OL in modo costitutivo, indipendentemente dalla concentrazione di P disponibile [14]. L'OL sembra influenzare la quantità di citocromi nelle membrane del Rhodobacter capsulatus [11]. Nel Sinorhizobium meliloti, OL è sovrapprodotto in risposta allo stress da fosforo sebbene non abbia un ruolo nella nodulazione [12]. Recentemente è stato dimostrato che la sovrapproduzione di OL aumenta la resistenza di Pseudomonas aeruginosa agli antimicrobici cationici [15]. Il ruolo di QL è meno ben compreso. QL sembra essere limitato al clade marino roseobacter e ai batteri strettamente correlati della famiglia delle Rhodobacteraceae e sembra intercambiabile con OL [4].